Восприятие боли связывают с функционированием специфической анализаторной системы ноцицептивной системы [56], отличием которой является распределение периферических рецепторных аппаратов по всему организму; адекватное рассредоточенное распределение ноцицептивных кортикальных нейронов, формирующих болевое ощущение по разным зонам коры. В. Ф. Ананин выделяет ноцицепторы с низкой пороговой чувствительностью, фазный афферентный сигнал с которых возникает при больших уровнях воздействующих на них раздражителей, и высокопороговой чувствительностью, тонический сигнал с которых формируется при слабых раздражениях по адренергиче-скому каналу.
Путь афферентного ноцицептивного сигнала от периферических рецепторов до ноцицептивных кортикальных нейронов выглядит следующим образом. Афферентный ноцицептивный сигнал с ноцицепторов по аксонам приходит на чувствительные нейроны спинномозговых узлов и далее, по афферентным волокнам, на вставочные нейроны задних рогов спинного мозга. Одновременно по коллатеральным волокнам возбуждение проводится к интернейронам желатинозной субстанции.
Выходные сигналы последних замыкаются на тех же вставочных нейронах, выполняя роль фазной отрицательной обратной связи, демпфируя сигналы большой интенсивности, снижая возникающие болевые ощущения [56]. После достижения вставочных нейронов задних рогов спинного мозга афферентные ноцицептивные сигналы мультиплицируются: одна их часть направляется к проекционным вставочным нейронам и по их аксонам, перекрещиваясь, по переднему либо латеральному спинно-таламическому тракту в таламус и далее в кору головного мозга; другая к ретикулярным нейронам межуточной зоны спинного
9
мозга; третья к ретикулярным нейронам боковых рогов спинного мозга.
Ноцицептивная афферентация посредством активации РФ приводит к генерализованному изменению работы функциональных систем что показано для систем дыхания, кровообращения, эндокринной системы на кортикальном уровне [5, 56].
На пути от спинного мозга в таламус ноцицептивная афферентация стимулирует подзоны РФ-альфа-в варолиевого моста, РФ-бета-п и РФ-гамма-п продолговатого мозга, РФ-бета-м среднего мозга, Рф-бета-г и РФ-гамма-г гипоталамуса. На уровне таламуса, по мнению В.Ф. Ананина [4, с. 82-85], происходит демпфирование ноцицептивных сигналов в рамках фазной обратной отрицательной связи.
После зрительных бугров проводящие пути распределяются по зонам коры, направляясь к ноцицептивным кортикальным нейронам с различной пороговой чувствительностью, адекватно сопряженным с разными по пороговой чувствительности ноцицепторами. На уровне коры также осуществляется демпфирование ноцицептивных сигналов, снижающее интенсивность болевого ощущения.
Таким образом, на уровне ноцицептивных афферентных сигналов, равно как и других модальностей, начиная от рецепторов и до кортикальных нейронов прослеживаются три основных уровня фазных обратных отрицательных связей: вжелатинозной субстанции, зрительных буграх и коре.
Кортикальные ноцицептивные нейроны как эффекторные аппараты, иннервируются двумя эфферентными проводниками [4, с. 84-86]: холинергическим (соматическим) для нейронов с грубой пороговой чувствительностью и парасимпатическим для более чувствительных нейронов. Поэтому возбуждение кортикальных нейронов афферентными сигналами всегда происходит на фоне их тонуса, создаваемого активирующими сигналами зон РФ в рамках ДРИ, что делает болевое ощущение высоко вариабельным.
Изменение болевого ощущения в зависимости от тонуса кортикальных нейронов выявляется при переходе от бодрствования ко сну, когда поток афферентной стимуляции резко ослабляется, начинают функционировать преимущественно высокочувствительные корковые нейроны, что приводит к заметному обострению болевых ощущений. Пороговая чувствительность ноцицептивных кортикальных нейронов, определяющая интенсивность болевого ощущения, формируется тоническими влияниями адренергической составляющей ДРИ. В свою очередь сдвиг в ДРИ в сторону усиления адренергической составляющей определяется ее динамическим соотношением с холинергической составляющей и может происходить при непосредственном усилении
Сохранение повышенного энергетического потенциала РФ-гамма, обусловленного инерционными процессами в ее сетевид-ной структуре, определяет длительность второй фазы болевого ощущения.
Болевые ощущения возникают при различных патологических процессах. Любой патологический процесс должен сопровождаться возникновением ноцицептивных афферентных сигналов, стимулирующих РФ, преимущественно РФ-гамма. При ограничении стимуляции рамками одной микрозоны, с которой сопряжен рецепторный аппарат заболевающего органа, произойдет приращение энергетического потенциала преимущественно данной зоны с возрастанием ее активирующей функции по адренергическому каналу в адрес пораженного органа. Создается локальный саморегулируемый процесс между органом и мРФ-гамма, под активирующим контролем которой в рамках адренергичес-кого канала ДРИ он находится [4, с. 92-100]. Первоначально саморегулирующие контуры реализуются через терминальные рефлекторные дуги адренергического вида, замыкающиеся на уровне нервных сплетений и экстрамуральных ганглиев.
По мере развития патологического процесса, обусловливающего усиление ноцицептивной афферента-ции, подключаются центральные, более мощные в энергетическом отношении рефлекторные дуги адренергического типа, замыкающиеся через подзоны РФ-гамма спинного и головного мозга. При этом процесс саморегуляции, направленный на затухание патологического очага на его ранней стадии, осуществляется главным образом через адре-нергическую составляющую ДРИ пораженного органа.
Эффект чжень-цзю-терапии, по мнению В. Ф. Ананина [4], состоит в повышении энергетического потенциала мРФ-гамма патологическо-
9*
го очага, способствующего стимуляции самого патологического очага Данный эффект достигается стимуляцией адекватных акупунктурных точек, проективно сопряженных с патологическим очагом через общую зону мРФ-гамма. Подобная искусственная стимуляция акупунктурных точек по стимуляционным возможностям существенно превышает возможности естественного канала саморегуляции со стороны ноцицеп-торов патологического очага, особенно на ранней стадии развития патологического процесса. Эффект снижения болевого ощущения под влиянием чжень-цзю-терапии достигается, вероятно, за счет не только повышения потенциала мРФ-гамма, но и усиления активности интернейронов желатинозной субстанции под влиянием афферентной им-пульсации с акупунктурных точек, по механизмам фазной обратной отрицательной связи, ослабляющей ноцицептивную афферентацию с патологического очага.
При стрессорной форсированной активации со стороны зон РФ (главным образом РФ-гамма) резко меняется тонус эффекторных аппаратов, причем кора управляет энергетическим потенциалом РФ, прежде всего РФ-гамма, в соответствии с внешней информацией, поступающей по экстероцептивным зрительному и слуховому каналам.
Обобщение теоретических построений по межсистемным механизмам стрессовой адаптации и основам рефлексологии позволяет нам предложить следующую модель нервной регуляции адаптационных процессов.
14.4. Обобщенная модель нервной
регуляции адаптационных процессов
Ведущей структурой нервной системы, ответственной за адаптацию организма к условиям окружающей среды, является симпатическая зона РФ (РФ-гамма), включающая подзоны, расположенные в спинном мозге (РФ-гамма-с), продолговатом мозге (РФ-гамма-п),