Эволюция памяти


Они клевали ее, потом, как и раньше, заболевали и в последующем отвергали зеленую бусину, хотя продолжали клевать красную и хромированную. Очевидно, что в этом случае не могло идти речи о каком-то остаточном вкусе, который "ассоциировался" с болезненным состоянием. Возможно было только одно объяснение: у цыплят, впервые клевавших новую бусину, формировалось некое "представление" о зеленой бусине "модель", которая удерживалась в мозгу по меньшей мере полчаса и в это время не сочеталась ни с приятным, ни с неприятным ощущением, была просто нейтральной.

В последующем у них создавалась ассоциация (теоретически незаконная!) между этим возникшим ранее представлением о бусине и ощущением дискомфорта, что и заставляло их отвергать после этого зеленую бусину [13]. Хотя я не собирался участвовать в упомянутом споре об ассоциационизме, я не мог не видеть, размышляя о возможном значении моих экспериментов, что при всей ясности их результата он не укладывался ни в одну из простых ассоциативных концепций, основанных на условнорефлекторной теории Павлова и Скиннера с их особым упором на очень малый разрыв во времени между стимулом и реакцией. Правда, ассоциационисты могли выдвинуть тот аргумент (некоторые действительно прибегали к нему, когда я обсуждал с ними свои опыты), что запоминание связи между видом бусины и реакцией на нее объяснялось ассоциацией не между клеванием и вкусом, а между клеванием и зеленым цветом или, может быть, между формой и зеленым цветом бусины, и т. п.

Очевидно, можно придумать множество других подобных пар, и будет очень трудно опровергнуть такие гипотезы. Но все они не имеют отношения к сути ассоциативной теории. Если следовать представлениям Павлова и Скиннера, связываться должны не просто два свойства одного предмета (скажем, зеленая окраска с округлой формой), а либо свойство предмета с подкреплением, таким как приятный вкус или плохое самочувствие, либо действие животного (например, клевок) с его немедленным следствием (например, неприятным вкусом). Сказать, что цыплята связывают нейтральный акт клевок с каким-то предметом, одновременно зеленым и круглым, без какого-либо положительного или отрицательного подкрепления значит сказать лишь то, что животное, помнящее бусину, способно узнавать отдельные ее особенности, в том числе цвет и форму.

В главе 11 я собираюсь показать, как наши собственные эксперименты подтверждают это, и вывести заключения, весьма отличные от тех, которые хотели бы сделать ассоциационисты.
Из всего сказанного можно извлечь три урока. Во-первых, значение простых экспериментрв нередко может оказаться значительно большим, чем ожидалось при их планировании. Во-вторых, как указывали многие философы науки, теории отмирают с трудом. В-третьих, у животных (даже однодневных цыплят) есть разные способы познания мира, поэтому наши теории должны быть достаточно широкими, чтобы охватывать все эти возможности.

Нельзя говорить, что теория ассоциаций неверна она просто не исчерпывает проблему.
Однако вместо того, чтобы дальше обсуждать все повороты и изгибы психологического теоретизирования по вопросам памяти, я хочу вернуться к ее биологическим аспектам. Я рассматриваю память как особую, весьма специализированную форму приспособления к среде, которое свойственно всем живым организмам. Для выяснения механизмов человеческой памяти я предложил изучать процессы научения и вспоминания у животных кошек, собак, крыс, голубей или цыплят.

Все это позвоночные с большим, сложно организованным мозгом. Связано ли наличие памяти с большими размерами мозга, или животные с гораздо проще устроенной нервной системой тоже могут обучаться и вспоминать? Обучаются ли какие-то животные лучше других, и если так, то нет ли в их мозгу некой специализированной структуры или особых биохимиче-
ских и физиологических механизмов, отсутствующих у видов, менее способных к этому? Ответы на эти вопросы, возможно, прольют свет на механизмы памяти, так как помогут выяснить, какие свойства мозга необходимы для ее формирования и проявления. В связи с этим нам полезно будет рассмотреть эволюцию памяти и формы, которые она может принимать у животных с менее развитой и не столь сложной, как у позвоночных, нервной системой и даже у организмов, вовсе ее лишенных.



Этому посвящена следующая глава.
Есть небезобидная склонность, в которой нередко повинны и нейробиологи: часто говорят о некой эволюционной лестнице или шкале сложности, вдоль которой можно разместить все ныне живущие на Земле организмы от самых "примитивных" до самых "высокоразвитых". Еще более крайняя форма такого мышления предполагает действие в эволюционном процессе какого-то рода направляющей силы, сделавшей человека вершиной прогрессивного развития. В основе подобных идей, которые берут начало в представлениях о месте человечества в природе, сложившихся задолго до Дарвина и появления современной биологии, лежит глубокое непонимание эволюции. Поэтому дальнейшему обсуждению придется предпослать краткую вступительную лекцию.

Все современные организмы произошли от примитивных форм жизни, появившихся на Земле довольно скоро после рождения самой планеты, вероятно около четырех миллиардов лет назад. Под эволюцией (это слово буквально переводится как "развертывание" или "развитие") биологи понимают процесс постепенного изменения форм организмов в ряду поколений. "Форма" здесь означает все присущее организму от биохимических и структурных особенностей до поведения. Изменения формы происходят на самых разных уровнях, от молекулярного до популяционного, и сохраняются благодаря наследственной передаче1. Когда изменение стано-
1 Я дал лишь самое общее определение эволюции. Мое описание формы включает и то, что генетики называют фенотипом организма (т. е. все, кроме генов), и его генотип (полный набор имеющихся у организма генов). Популяционные генетики обычно исходят из гораздо более строгой редукционистской формулировки, определяя эволюцию, так сказать, с точки зрения гена- они считают самым существенным изменение генных частот, т. е. интересуются прежде всего тем, как часто встречается тот или иной ген в популяции организмов одного вида Я не хотел бы сейчас вдаваться в обсуждение всех этих различий, которое многими будет воспринято как продолжение текущих споров между мною и многими другими, с одной стороны, и такими социобиологами, как Докинз и Уилсон, с другой.

Ричард Левонтин, Лео Камин и я подробно развили эту тему в другой публикации [1].
вится настолько большим, что уже препятствует успешному скрещиванию новой формы со старой, можно говорить о возникновении нового вида.
Самый общепризнанный механизм эволюционного изменения это современная версия дарвиновского естественного отбора, основанная на следующих простых посылках: а) организмы порождают себе подобных, хотя и с небольшими, главным образом случайными, вариациями; б) все организмы дают больше потомков, чем может дожить до зрелого возраста и в свою очередь приступить к размножению; в) выжившее и размножающееся потомство представлено особями, лучше приспособленными к окружающим условиям, чем погибшие особи; г) эти выжившие особи имеют больше шансов дать лучше приспособленное потомство; таким образом, новые, более удачные формы будут постепенно вытеснять менее приспособленных предшественников.
Живые организмы могут приспосабливаться к существующим условиям, но не могут прогнозировать будущее. Вероятность того, что последующие поколения будут жить в более теплом климате, не может повлиять на отбор в настоящем. Таким образом, эволюционное изменение в популяции организмов способно отражать только те изменения среды, которые уже произошли.

Эволюция не обладает даром предвидения. В то же время среда никогда не бывает статичной, она постоянно меняется. Физические силы изменяют климат, вызывают образование гор и опускание суши. Живые организмы и сами влияют на собственную среду обитания, изменяя ее химический состав в результате потребления питательных веществ, дыхания и выделения продуктов жизнедеятельности; они служат факторами географических изменений, разрушая и созидая новые элементы ландшафта (эта довольно-таки очевидная концепция получила почти метафизическое истолкование в работах Джеймса Лавлока и его приверженцев под претенциозным названием гипотезы Геи).

Помимо всего прочего, каждый организм составляет часть окружающей среды для других организмов, выступая в качестве полового партнера, родителя, потомка, хищника или добычи. Наконец, организмы не пассивные реципиенты внешних воздействий: они (животные в большей степени, чем растения) могут выбирать для себя условия жизни, перемещаясь из менее благоприятной среды в более благоприятную. Таким образом, в эволюции, как и в процессе
индивидуального развития, связь между организмом и средой всегда двухсторонняя: среда непрерывно бросает вызов организму, и тот либо противостоит ей (успешно размножается), либо не выдерживает (вымирает). Организм и среда диалектически взаимосвязаны.
Дарвиновский отбор это, вероятно, лишь один из возможных механизмов эволюционного изменения живых существ (об относительной роли других процессов продолжается оживленная дискуссия, но она выходит за рамки нашего обсуждения).





Содержание раздела